Pin
Send
Share
Send


Olfaction, kvapo pojūtis, yra ore ištirpusių cheminių medžiagų aptikimas. Tai yra vienas iš penkių pojūčių, kuriuos iš pradžių apibūdino Aristotelis.

Yra du pagrindiniai pojūčiai, nustatantys chemikalus: kvapas ir skonis. Cheminės medžiagos, sukeliančios kvapo pojūtį, yra vadinamos aromatai, kvepalai, kvapai, arba kvapikliai. Kvapo pojūtis taip pat svarbus suvokiant skonį.

Gyvūnų karalystėje žmonės neturi jautriausio kvapo. Pvz., Kraujo šuo turi 76 kartus didesnį nosies epitelio paviršiaus plotą, nei žmonės, ir keturis milijardus uoslės receptorių ląstelių, palyginti su 30 milijonų žmogaus (Chudler 2007). Tačiau atrodo, kad žmonės labiausiai jaučia emocijas. Duotas kvapas gali sukelti labai stiprias emocijas, dėl kurių žmogus gali pasiimti tam tikrą gėlę ir ilgai kvepėti bei priminti. Toks elgesys tarp kitų gyvūnų nežinomas.

Didžioji šio straipsnio dalis yra skirta žmonių uoslei, apžvelgiant apskritai gyvūnų uoslę.

Uosimo proceso apžvalga

Yra du būdai, kuriais lakioji cheminė medžiaga gali patekti į žmogaus uoslės jutimo ląsteles:

  • Ortonasalinis maršrutas. Cheminė medžiaga nešiojama ore į išorines šnerves, paskui į nosies receptorius
  • Retronasalinis maršrutas. Tai kelias, kuris labiausiai naudojamas uoslės suvokimui. Kvapas patenka į burną, o paskui difuzija difuzija pro nosiaryklę patenka į nosies receptorius, po to - pro šnerves.

Nosies receptoriai yra nosies gleivinėje esančiose blakstienose (žr. Schemą). Kvapiosios medžiagos molekulės sąveikauja su kvapų receptoriais ant šių žievių taip, kad ir toliau nepaisytų mokslininkų. Šis „duok ir imk“ sąveikos procesas, nesvarbu, ar tai yra užraktas ir klavišas, ar vibracinis tunelis, ar koks kitas procesas vis dar karštai aptariamas.

Kai kvapiklis yra surištas su suderintu (-ais) receptoriumi (-ais), susidaro nervinis signalas, einantis per receptoriaus aksoną per etmoidinio kaulo cribiforminį sluoksnį iki mitralinių ląstelių, esančių uoslės lemputėje, glomerulų padidėjimo. Šios ląstelės sukuria signalą, kurį modifikuoja keletas kitų ląstelių tipų, kol jis nėra siunčiamas iš uoslės nervų takų į keletą smegenų sričių, kur jas galima sąmoningai suvokti, kataloguoti, sudėti į atmintį ir susieti su kitais suvokiamais pojūčiais.

Receptoriai

Receptorių anatomija

Žmogaus nosies ertmės stogas dengia dvi atskiras nosies epitelio sritis, kurių kiekviena siekia tik 2,5 cm.2, tačiau, remiantis įvairių autorių skaičiavimais, iš viso yra 10-50 milijonų receptorinių ląstelių.

Šis sluoksnis tęsiasi išilgai viršutinės spenelės, formuodamas pseudostratifikuotą stulpelinį epitelį, sudarytą iš trijų tipų ląstelių: (1) uoslės receptorių ląstelių, (2) bazinių ląstelių ir (3) atraminių ląstelių. Kad kvapieji junginiai galėtų patekti į nosies epitelį, jie turi praeiti per 60 mikronų gleivinės sluoksnį, kurį išskiria Bowmano liaukos. Šiame gleiviniame sluoksnyje yra nemotilinės uoslės receptorių neuronų žievės. Kiekvienoje ląstelėje yra nuo 8 iki 20 mikronų, kurių ilgis nuo 30 iki 200 mikronų (Leffingwell 2002). Būtent ant šių uoslės receptorių skiltelių, esančių gleiviniame sluoksnyje, nustatomi kvapai ir pradedamas nervinis signalas.

Bazinės ląstelės yra transformuojamos per maždaug 40 dienų ir tampa uoslės receptorių ląstelėmis (Leffingwell 2002). Tai retas atvejis, kai sveiki neuronai miršta ir juos keičia nervų ląstelių transformacija reguliariais intervalais.

Uoslės signalus iš uoslės lemputės neša pirmiausia kaukolės nervas I, tačiau trejutinis nervas arba kaukolės nervas V taip pat dalyvauja uoslės suvokime. Aušinimo pojūtį sukeliantys junginiai, tokie kaip mentolis ir kampas, taip pat junginiai, sukuriantys karštą pojūtį, tokie kaip kapsaicinas, sukels atsaką trišakio nervo srityje.

Receptorių ir kvapiųjų medžiagų sąveika

Žmonės gali aptikti tūkstančius skirtingų kvapų. Tikslus kvapiųjų molekulių, kurias galima aptikti, skaičius nėra žinomas, tačiau dažnai išgirsta 10 000 įvertinimų. Sintetinių molekulių, skleidžiančių kvapus, skaičius atrodo beveik neribotas.

Kiekviena kvapioji molekulė turi būti pakankamai maža, kad būtų laki. Niekas neaprašė kvapą skleidžiančios molekulės, kurios molekulinė masė yra didesnė nei 294. Tai, atrodo, yra molekulės dydžio apribojimas, kad jos būtų pakankamai lakios, kad jas galėtų aptikti nosies receptoriai.

Kiekvienas nosies uoslės receptoriaus neuronas (ląstelė) sąveikauja tik su viena specifine kvapiklio savybe. Kvapo receptorių nervų ląstelės gali veikti kaip daugiafunkcinė ir raktų sistema, taigi, kai bet kuri konkrečios molekulės dalis (raktas) gali tilpti į receptorių (užraktą), nervinė ląstelė suveiks ir bus suvokiamas specifinis kvapas. Bet kuris aromatas tikriausiai sąveikauja su kelių skirtingų tipų receptoriais. Suaktyvinamas receptorių tipų derinys sukuria tai molekulei būdingą kvapo suvokimą.

Pagal formos teoriją, kiekvienas receptorius nustato kvapo molekulės bruožą. Silpnų formų teorija, žinomas kaip odotopų teorija, siūlo, kad skirtingi receptoriai aptiktų tik mažus molekulių gabaliukus, o šie minimalūs įėjimai sujungiami, kad būtų didesnis uoslės suvokimas (panašiai kaip vizualinis suvokimas yra sudarytas iš mažesnių, informacijos skurdžių pojūčių, derinamas ir tobulinamas, kad būtų sukurtas išsamus bendras suvokimas) ).

Alternatyvi teorija virpesių teorija pasiūlė Luca Turin (1996, 2002), siūlo kvapo receptoriams aptikti kvapo molekulių virpesių dažnius infraraudonųjų spindulių diapazone neelastingu elektronų tuneliu (Turinas 2004).

Žinduoliai turi apie 1000 genų, susijusių su kvapo priėmimu. Tačiau tik nedidelė šių genų dalis sudaro funkcinius polipeptidus, susijusius su kvapo nustatymu. Žmonės turi 347 funkcinius kvapo receptorių genus; kiti genai (pseudogenai) yra nesąmonių mutacijos. Kiekvienas genas sukuria vieną specifinį receptorių tipą (Buck ir kt., 1991). Šis skaičius skirsis tarp etninių grupių ir asmenų. Pavyzdžiui, ne visi žmonės gali užuosti androstenoną - vyrų ir moterų prakaito komponentą.

Jei kiekvienas žmogaus kvapo receptoriaus genas sukuria skirtingą receptorių ir jei kiekvienas uoslės receptorių neuronas reaguoja kaip užraktas ir raktas į vieną kvapiosios medžiagos molekulę, tada mes sugebėtume aptikti tik 347 skirtingus kvapus. Tačiau tūkstančius skirtingų aromatų skiria tik keli šimtai receptorių. Atrodo, kad vienas kvapiklis turi suaktyvinti kelis skirtingus receptorius ir kad kiekvienas receptorius turi sugebėti reaguoti į daugiau nei vieną kvapiųjų medžiagų tipą.

Receptorių neuronų chemija

Kvepiant kvapo molekulės jungiasi prie receptorių ląstelių ir sukuria veikimo potencialą receptorių neuronuose. Žinduoliams, kai kvapiklis ir receptorius sąveikauja, receptoriaus ląstelės viduje vyksta keli pokyčiai. Šie įvykiai apibendrinti taip:

  1. receptorių ir kvapiųjų medžiagų teigiama sąveika
  2. baltymas receptorius aktyvina G baltymą
  3. G baltymas aktyvuoja fermento adenilo ciklazę
  4. adenilo ciklazė paverčia ATP cikliniu AMP
  5. padidėjęs ciklinis AMP atveria kalcio jonų kanalą
  6. kalcio jonai teka į ląstelę ir sukelia chlorido jonų ištekėjimą
  7. receptoriaus neuronas tampa depoliarizuotas ir sukuria veikimo potencialą.

(1) Receptorius susideda iš didelio transmembraninio baltymo, kuris yra ląstelės membranos dalis. Manoma, kad septynis kartus kerta membraną, kol ji prisijungia prie G-baltymo.

(2) Vadinamasis G baltymas gauna savo pavadinimą dėl sugebėjimo surišti guanozino trifosfatą (GTP) ir guanozino difosfatą (BVP). Esant ramybės būsenai arba neaktyviame būsenoje, G-baltymai jungia BVP. Kai kvapiklis suaktyvina baltymą receptorių, G-baltymas jungiasi su GTP ir pereina į aktyvią būseną.

(3,4) Suaktyvinus adenilo ciklazę, ji paverčia adenozino trifosfatą (ATP) į ciklinį adenozino monofosfatą arba ciklinį AMP (cAMP). Ciklinis AMP veikia kaip tarpląstelinis hormonas ir dažnai vadinamas „antruoju pasiuntiniu“ - „pirmuoju pasiuntiniu“, šiuo atveju - kvapikliu.

Kai kuriems gyvūnams yra įrodymų, kad kai kurie kvapikliai (t. Y. Eugenolis) išskiria cAMP, o inozitolio trifosfatas yra alternatyvus kitų kvapiųjų medžiagų (t. Y. Etilo vanilino) antrinis pasiuntinys (Leffingwell 2002).

(5,6) Gaminant cAMP, atveriamas kalcio jonų jonų kanalas, kuris sukelia kalcio jonų (Ca ++) antplūdį, sukeliantį jo depoliarizaciją. Šie Ca ++ savo ruožtu atveria kalcio suaktyvintą chlorido kanalą, iš kurio išsiskiria chlorido jonai (Cl-), o tai dar labiau depoliarizuoja ląstelę ir sukelia veikimo potencialą.

(7) Šis veikimo potencialas keliauja per šią bipolinę ląstelę ir sinapsėja ant uoslės lemputės mitralinių ląstelių glomerulų dendrito.

Signalo apdorojimas uoslės skiltyje

Uoslės svogūnėlių sluoksniai

Uoslės jutimo neuronai, turintys identiškus receptorius, yra pasklidę visame jutimo epitelyje. Šios bipolinės ląstelės siunčia savo aksonus per etimoidinį kaulą į uoslės lemputę, apytiksliai po 10–100 aksonų. Taigi kiekvienas receptorių tipas, išsisklaidęs po jutimo sritį, yra sujungtas su savo rūšimi į ryšulius, kad galėtų perduoti savo signalą į uoslės lemputę. Šis signalų iš kelių to paties tipo ląstelių susiliejimas į vieną glomerulinę ląstelę sustiprina atsaką į aromatą.

Triušiuose maždaug 26 000 receptorių ląstelių susilieja tik su 200 glomerulų, kurie vėliau suartėja su 25 mitralinėmis ląstelėmis. Dėl to padidėja maždaug 1 000: 1 (Leffingwell 2002, Jacob 2007).

Nosies srityje yra keli nervų ląstelių sluoksniai:

  1. Uoslės receptorių neuronų sluoksnis
  2. Glomerulinis sluoksnis
  3. Išorinis pleksiforminis sluoksnis
  4. Mitralinių ląstelių sluoksnis
  5. Vidinis pleksiforminis sluoksnis
  6. Granulių ląstelių sluoksnis

Ši uoslės lemputės organizacija primena tinklainės sluoksnius. Pagrindinės uoslės lemputės neuronų ląstelės yra mitralinės ląstelės. Suaugę žmonės turi apie 50 000 mitralinių ląstelių kiekvienoje uoslės lemputėje (Jacob 2007). Mitralinės ląstelės išskiria viršūninius dendritus, kurie sudaro sferinę lemputę, vadinamą glomerulu. Signalai apdorojami vieno specifinio tipo receptoriams intraglomeruliniu lygmeniu. Signalai taip pat yra apdorojami interglomeruliniu lygmeniu periglomerulinėmis ląstelėmis, kurių veikimas atrodo pirmiausia slopinamas išskiriant gama amino sviesto rūgštį (GABA) (Jacob 2007).

Tiek mitralinės, tiek pjautinės ląstelės išveda į aukštesnius uoslės žievės centrus (Lowe 2004). Nugarinės ląstelės, esančios žemiau glomerulų lygio, dažnai jungiasi su keliais gretimais glomerulais.

Granulių ląstelių kūnai yra sluoksnyje, esančiame žemiau mitralinių ląstelių kūnų, ir jie palaiko ryšius su keliais skirtingais mitralinių ląstelių tipais. Granulių ląstelių dendritai yra padengti GABA turinčiais smaigais.

Skirtingų kvapų kvapiųjų signalų apdorojimas yra labai sudėtingas, nes daugybė tarpląstelinių ir tarpląstelinių sumų sumuojama ir atimama iš kelių signalo įėjimų. Galutinis signalas, suvokiamas kaip kvapas, yra daugybinių amplifikacijų ir (arba) slopinimo, apimančio daugelio rūšių neuronų ląsteles, rezultatas.

Centriniai uoslės keliai

Uosliniai bipoliniai jutimo neuronai siunčia aksonus į mitralinių ląstelių dendritus (glomerulus) ir kamieno ląsteles. Galutinis uoslės svogūninių ląstelių išėjimas sudaro šoninius uoslės takus, kurie keliauja į aukštesnius smegenų žievės centrus, esančius uoslės nerve arba kaukoliniame nerve I. Pagrindinis uoslės nervų takų tikslas yra pirminė uoslės žievė (piriforminė žievė) medialinė laikinoji smegenų skiltis. Uosliniai nervų takai nepaiso bendrosios taisyklės, po kurios seka jutimo sistemos; y., jie nepraeina per smegenų kamieną ar talamą prieš pasiekdami žievę (Weedman 1997).

Uoslės traktitai taip pat keliauja į priešpiriforminę žievę, amygdalą, pertvaros branduolius, vidinę žievę, hipokampą ir subkulumą. Daugelis iš šių sričių yra limbinės sistemos, dalyvaujančios formuojant emocijas ir prisiminimus, dalis. Sėdynės branduoliai ir amygdala yra „malonumo centro“ dalis. Hipokampas susijęs su atmintimi ir maisto pojūčiais. Uoslės signalai taip pat siunčiami į talamusą ir priekinę žievę, kad jie būtų atpažįstami (Jacob 2007).

Smegenyse gali būti sujungti keli kvapo požymiai, kad susidarytų sintezuotas uoslės suvokimas. Kadangi uoslės receptoriai gali aptikti daugelį kvapo molekulės cheminių ypatybių, jų derinys suteikia uoslės sistemai platų kvapų spektrą, kurį ji gali aptikti.

Kiekybinis uoslės išsiskyrimas

Mokslininkai sukūrė kvapų intensyvumo kiekybinio įvertinimo metodus, ypač siekiant išanalizuoti nemalonius ar neigiamus kvapus, kuriuos pramoniniai šaltiniai skleidžia į bendruomenę. Nuo 1800 m. Pramonės šalys susidūrė su atvejais, kai pramonės šaltinis ar sąvartynas skleidė ore sklindantį kvapą, sukeliantį neigiamas reakcijas aplinkiniams gyventojams. Pagrindinis kvapo kiekybinio įvertinimo procesas yra išmatuoti praskiedimo „grynu“ oru kiekį, kurio reikia, kad „blogas“ oras taptų neatskiriamas nuo „gryno“ ar pamatinio oro. Kadangi kiekvienas asmuo kvapą suvokia skirtingai, surenkama „kvapo pultas“, kurį sudaro keli skirtingi žmonės, kiekvienas užuodžiantis tą patį praskiesto „blogo“ oro pavyzdį.

Alternatyvi procedūra, vadinama valymas ir gaudymas, Tai reiškia, kad žinomo oro kvapo tūris pumpuojamas į spąstus, kuriuose yra absorbento, ir tada desorbuojamas gaudyklė ant dujų chromatografijos kolonėlės. Tai leidžia analizuoti kvapo sudėtį, taip pat nustatyti jo koncentraciją.

Trečioji procedūra vadinama kietosios fazės mikroekstrahavimas (SPME) apima adatos, padengtos selektyviu adsorbentu, nustatytą laiką įterpimą į oro mėginį, tada adatą įkišant į karštą dujų chromatografo / masės spektrometro įleidimo angą, kur ji nusileidžia ant kolonėlės ir suteikia kokybišką bei kiekybinė informacija apie visus surinktus kvapiklius.

Mokslininkai taip pat sukūrė kelių rūšių aparatus, kuriais bandoma imituoti žmogaus nosį. Paprastai jie vadinami elektroninės nosys arba E-nosys. Jie susideda iš kelių jutiklių matricų, jautrių tam tikrų rūšių molekulėms.

Kvapo intensyvumas neatrodo nustatomas taip pat, kaip kvapo pobūdis. Tai gali būti odoranto jungimosi su receptoriais stiprumo rezultatas (Turinas ir kt., 2003).

Daugelyje Jungtinių Valstijų oro valdymo rajonų yra taikomi skaitiniai kvapo, kurį leidžiama persmelkti į gyvenamąjį būstą, intensyvumas. Įlankos oro kokybės valdymo rajonas pritaikė savo standartą reguliuodamas daugelį pramonės sričių, sąvartynų ir nuotekų valymo įrenginių šiose srityse: (1) San Mateo, Kalifornijos nuotekų valymo įrenginiai; (2) Bill Graham amfiteatras, (3) Mountain View, Kalifornija; ir 4) IT korporacijos atliekų tvenkiniai Martineze, Kalifornijoje (CEST 2005).

Skonis ir skonis

Uoslės, skonis ir trečiojo nervo receptoriai kartu prisideda prie skonio. Žmogaus liežuvis gali išskirti tik penkis skirtingus skonio tipus: (1) saldus, (2) sūrus, (3) rūgštus, (4) kartaus ir (5) umami. Tuo tarpu nosis gali atskirti tūkstančius medžiagų, net ir nedideliais kiekiais.

Uoslės sutrikimai

  • Hiposmija: sumažėjęs gebėjimas užuosti
  • Anosmija: nesugebėjimas užuosti
  • Fantosmija: kvepia daiktai, dažnai nemalonūs, kurie neturi matomo šaltinio
  • Dysosmia: viskas kvepia kitaip, nei turėtų (Hirsch, 2003)

Kvapas gyvūnams

Kvapo svarba ir jautrumas skirtingiems organizmams skiriasi. Santykinis skirtingų stuburinių gyvūnų klasių jautrumas skiriasi priklausomai nuo tiriamo junginio. Daugelis žinduolių turi gerą uoslę, todėl ypač gerai išsivysto mėsėdžiai (pvz., Katės, šunys) ir kanopiniai gyvūnai (pvz., Galvijai, elniai, kiaulės).

Katės turi 21 cm2 nosies epitelio paviršiaus ploto, arba maždaug keturis kartus daugiau nei žmonių. Kai kurie šunys turi 170 cm2 nosies epitelio paviršiaus ploto, tačiau didžiausias paviršiaus plotas yra kraujo kodoje su 381 cm2 (Chudler 2007), arba 76 kartus didesnis už žmonių apimtį.

Palyginę uoslės pojūtį pagal uoslės receptorių ląstelių (ORC) skaičių, mes nustatome, kad žmonės turi apie 30 milijonų receptorių, triušiai turi 100 milijonų ORC, o dauguma šunų - vieną milijardą ORC; kraujo šuo turi keturis milijardus ORC (Chudler 2007).

Kai vokiečių aviganiai buvo išbandyti prieš žmones, kvepiantys alfa jononu - aviečių junginiu, šunys buvo 10 000 kartų jautresni nei žmonės (Marshall ir kt., 1981).

Manoma, kad kraujo šuo turi bet kurio šuns uoslę. Jis buvo auginamas specialiam žmonių sekimo tikslui ir gali aptikti kelių dienų senumo kvapo taką. Tariamai antrąja jautriausia nosimi turi pagrindinį skaliką, kuris buvo veisiamas sekti ir medžioti triušius ir kitus smulkius gyvūnus.

Yra istorijų, kai lokiai turi jautresnį kvapą nei net kraujo šuo. Žmonės panaudojo kiaules, kad rastų triufelius, palaidotus net po metrą po žeme. Yra daug gyvūnų, kurie nebuvo išbandyti kontroliuojamomis sąlygomis, ir jų apatinė aptikimo riba gali pranokti kraujo šuns galimybes.

Kvapo pojūtis paukščiuose nėra gerai ištirtas. Manoma, kad balandžiai namo grįš pagal kvapus, tačiau ši teorija nebuvo pagrįsta. Paukščiai jūroje galėjo užuosti krilių skonio augalinio aliejaus gabaliukus ant vandens. Atrodė, kad Petrellai reaguoja greičiau nei albatrosai (Nevitt, 1999).

Ištyrus literatūrą ir lyginant kelių paukščių uoslės kamerų anatomiją, galima daryti išvadą, kad šie paukščiai turi uoslę: 1) Naujosios Zelandijos kiviai, (2) albatrosai, šlykštiniai vandenys ir žiedlapiai, (3) kalakutų grifai. , (4) aliejinis paukštis (Steatornis caripensis), ir 5) šeimos medaus vadovai Indikatoriai (Stageris 1967 m.).

Daugelis stuburinių turi vomeronasal organą. Ropliai ir varliagyviai jį turi vyno viduje, burnos viršutinėje gomurio dalyje. Gyvatės ir driežai naudoja tai grobiui užuosti, iškišdami šakutę liežuvį, kad galėtų paimti orą, ir vėl į burną, ir liežuvį įkiša į dvi duobes burnos stoge. Šis organas dar vadinamas Jacobsono vargonu.

Kai kurie žinduoliai, pavyzdžiui, arkliai, veido veidą, vadinamą blusomis, nukreipia oru į šį organą.

Kvepia vabzdžiais

Šilkverpių patinas gali atpažinti vieną bombykol molekulę - feromoną, kurį išskiria moteriška kandis.

Vabzdžių uoslės sistemos schema

Vabzdžiams kvapus jaučia sensilė, esanti ant antenų ir pirmiausia apdorojama antenos skiltimi (analogiška uoslės lemputei), o paskui grybų kūnai.

Vabzdžiai savo antenas naudoja pirmiausia uoslei. Antenos jutiminiai neuronai reaguoja į kvapą sukuria specifinius kvapo elektrinius signalus. Jie apdoroja šiuos signalus iš jutimo neuronų, esančių anteninėje skiltyje, po kurio eina grybo kūnas ir šoninis smegenų ragas. Antenų jutikliniai neuronai yra sensiloje, o jų aksonai baigiasi antenos skiltelėmis, kur jie sinapsėja su kitais neuronais, esančiais glomeruluose. Šiuose antenos skilčiuose yra dviejų rūšių neuronai: projekciniai neuronai (sužadinantys) ir vietiniai neuronai (slopinantys). Projekciniai neuronai siunčia savo aksonų gnybtus į grybų kūną ir šoninį ragą (abu yra protocerebrumo dalis).

Vietiniai neuronai neturi aksonų. Įrašai iš projekcinių neuronų rodo, kad kai kuriuose vabzdžiuose yra stipri specializacija ir diskriminuojami pateikiami kvapai (ypač makroglomerulų - specializuoto glomerulų komplekso, atsakingo už feromonų nustatymą - projekciniuose neuronuose). Apdorojimas viršijant šį lygį nėra tiksliai žinomas (CEST 2005).

Nuorodos

  • Berg, B. 2004. Staigmenos kvapas Fredo Hutchinsono vėžio tyrimų centras. Gauta 2007 m. Kovo 17 d.
  • Buckas, L. ir R. Axelis. 1991. "Nauja daugiagenė šeima gali užkoduoti kvapo receptorius. Molekulinis kvapo atpažinimo pagrindas." Ląstelė 65: 175-183.
  • Chudleris, Erikas. 2007. Smegenų faktai ir skaičiai. Ericas H. Chudleris, Vašingtono universitetas, svetainė. Gauta 2007 m. Kovo 18 d.
  • CEST. 2005. Olfaction. Į „McGraw-Hill“ glausta mokslo ir technologijos enciklopedija, 5-asis leidimas. Niujorkas: „McGraw-Hill“ kompanijos. ISBN 0071429573.
  • Hiršas, A. R., 2003 m. Gyvenimas yra kvepianti sėkmė. Mt. Shasta, CA: „Unity Publishing“ autoriai. ISBN 0972525017.
  • Jokūbas, T. 2007. Olfaction. Kardifo universitetas, JK. Gauta 2007 m. Kovo 18 d.
  • Keller, A. ir L. B. Vosshall. 2004. "Psichofizinis uoslės vibracijos teorijos testas". Gamtos neuromokslas 7: 337-338.
  • Leffingwell, J. C. 2002. Olfaction, Update No. 5. „Leffingwell & Associates“. Gauta 2007 m. Kovo 18 d.
  • Lowe, G. 2004. Uoslės lemputė. Monelio cheminių pojūčių centras. Gauta 2007 m. Vasario 15 d.
  • Maršalas, D. A. ir D. G. Moultonas. 1981. "Uoslės alfa jononų jautrumas žmonėms ir šunims". Cheminiai pojūčiai 6: 53-61.
  • Nagele, R. G. 2002. Paskaitos apie uoslės epitelį. Naujojo Džersio medicinos ir odontologijos universitetas. Gauta 2007 m. Kovo 18 d.
  • Nevitt, G. 1999. "Uoslės ieškojimas Antarkties jūros paukščiuose: specifinis rūšies potraukis krilių kvapams". Jūrų ekologijos pažangos serija 177: 235-241.
  • Stageris, K. E. 1967. „Paukščių uoslė“. Amerikos zoologas 7(3): 415-420.
  • Stopferis, M., V. Jayaramanas ir G. Laurentas. 2003. "Intensyvumas prieš tapatybės kodavimą uoslės sistemoje". Neuronas 39: 991-1004.
  • Stopferis, M. ir G. Laurentas. 1999. "Trumpalaikė atmintis uoslės tinklo dinamikoje". Gamta 402: 664-668.
  • Turinas, L. 1996. "Spektroskopinis pirminio uoslės priėmimo mechanizmas". Cheminiai pojūčiai 21 : 773-791.
  • Turin, L. 2002. "Kvapo charakteristikos apskaičiavimo iš molekulinės struktūros metodas." Teorinės biologijos žurnalas 216: 367-385.
  • Turinas, L. 2004. „Racionalus kvapiųjų medžiagų dizainas“. D. Rowe, red. Kvapiųjų medžiagų ir kvapiųjų medžiagų chemija ir technologija. Oksfordas, JK: „Blackwell Publishing“. ISBN 1405114509, 261–272.
  • Turinas, L. ir F. Yoshii. 2003. "Struktūros ir kvapo santykiai: šiuolaikinė perspektyva". In R. L. Doty, ed. Olfaction and Gustation vadovas, antrasis leidimas. Niujorkas: Marcelas Dekkeris. ISBN 0824707192.
  • Weedman, D. 1997. Neuromokslų vadovėlis. Vašingtono universiteto medicinos mokykla. Gauta 2007 m. Kovo 18 d.

Išorinės nuorodos

Visos nuorodos gautos 2018 m. Gruodžio 19 d.

  • Chiralumas ir kvapo suvokimas.
  • „ScienceDaily“ 2006 m. Kovo 3 d. Straipsnis „Greitas - kas tai kvepia? Laikas, reikalingas kvapams nustatyti, daug atskleidžia apie uoslę.

Žiūrėti video įrašą: Olfaction - structure and function. Processing the Environment. MCAT. Khan Academy (Spalio Mėn 2021).

Pin
Send
Share
Send